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摘要

细菌对海洋雪（marine snow）聚集体的降解是全球碳循环的重要组成部分。聚集体有机碳在上层海洋释放抑或在深层海洋封存，取决于其下沉速度与降解速率。然而，关于单个聚集体中细菌定殖与降解所受到的物理约束，现有认知仍十分有限。作者使用分子转子（molecular rotors）测量天然聚集体的纳米尺度黏度场，发现海洋雪是具有高度结构异质性的微生境：低黏度区域可被细菌进入并定殖，高黏度区域与细菌渗入屏障密切相关。通过量化黏度降解速率（viscosity degradation rate），作者证明高黏度聚集体降解更慢、下沉更深、对碳封存贡献更大，从而揭示全球海洋碳泵在微尺度上的物理约束。

keyword海洋雪（marine snow）；纳米尺度黏度（nanoscale viscosity）；分子转子（molecular rotors）；细菌定殖（bacterial colonization）；黏度降解速率（viscosity degradation rate）；海洋碳泵（ocean carbon pump）；颗粒难降解性（particulate recalcitrance）

• Inman B. G., Humphries S., Azam F. (2026). Marine snow viscosity regulates microbial degradation and the ocean carbon sink. Science, 394(6820): 202-206. https://doi.org/10.1126/science.adx4170
• 期刊：Science（ISSN 0036-8075 印刷版／1095-9203 网络版），2025 Journal Impact Factor（2026 JCR）＝47.3，五年影响因子＝51.6，JCR Q1 综合性科学
• 发表时间：2026年10月8日

研究总结

背景介绍

海洋雪由浮游植物分泌物、浮游动物粪便与残骸、病毒裂解产物及其他有机碎屑聚集形成，承担约70%的海洋碳输出。其沿水深的通量衰减通常用Martin曲线描述，但曲线背后的微尺度机制仍不清楚。传统方法依靠示踪微球估算黏液黏度，难以同时观察大小相近的细菌；固定、过滤与干燥处理又会破坏脆弱黏液结构。透明胞外聚合物（transparent exopolymer particles, TEP）及硅藻源黏液具有较高微黏度，可减缓聚集体沉降，但内部黏度空间分布及其对细菌渗入的限制长期未被直接量化。作者建立基于分子转子与共聚焦显微镜的三维纳米黏度成像方法，以未扰动实验室硅藻聚集体和近岸环境样品为对象，将黏度结构、细菌空间分布与降解速率联立分析，为海洋碳泵提供微尺度物理参数。

重要结果

结果1 实验室硅藻聚集体的黏性黏膜景观与细菌定殖屏障

作者以中心硅藻Chaetoceros affinis培养聚集体为对象，对30个聚集体进行三维黏度重建。聚集体相对黏度（以海水为1）中位数2.1，第95百分位12.4，而外部海水中位数1.0、第95百分位1.2；黏度总体向内部增高。细菌主要位于距边缘较浅、相对黏度低于4的区域，内部连续高黏区域构成物理屏障。按相对黏度＞4定义不可进入体积，其占单聚集体体积比例为0.43%至71%，均值27%±3.3%，说明同源培养样品内部微生境可达性仍存在显著个体差异。

图1图例：A为黏液聚集体相对海水的三维黏度复合重建（蓝色色标）与核酸染剂标定的细菌空间分布（绿色），显示表面纳米尺度黏度异质性与细菌定殖。B为同一聚集体中部薄切片，展示内部黏度随中心增高；橙色色标显示距细菌0.3微米范围内的局部黏度。虚线白圈与实线白圈分别标示低黏可定殖边沿与相对黏度＞4的高黏屏障。C为30个聚集体按由边缘向内部归一化距离计算的相对黏度概率分布，白线为各黏度最可能出现距离。D为同批数据但仅统计细菌邻近黏度，显示细菌极少进入由边缘向内部超过约20%半径的高黏区。

结果2 近岸环境样品的细菌—黏度关联及可进入阈值

近岸斯克里普斯码头样品11个聚集体中位数黏度1.6、第95百分位10.5，低于实验室硅藻样品。接触聚集体细菌的最可能相对黏度为1.25（N＝2843），聚集体外游离细菌为1.00（N＝3607）；黏度概率比在约1.25处高于1，在约2处等于1，在4处降至约0.5。近岸样品因分母较低，相对黏度＞2即表现为细菌渗入屏障，而实验室样品屏障阈值接近4。该结果支持以“低黏可进入表面、高黏不可进入屏障”划分海洋雪物理生态位，并提示阈值随物质来源与菌群酶系变化。

图2图例：A为接触聚集体细菌与未接触或非定殖细菌邻近相对黏度的概率分布比较，用于识别定殖偏好黏度。B为细菌邻近黏度概率与聚集体其余体积概率之比，比值大于1表示偏好定殖，等于1约对应可进入阈值，小于1表示高黏排斥。C为近岸环境聚集体整体相对黏度频率分布，主峰约1.25，指示可定殖表面黏度。D为近岸样品细菌定殖比例随相对黏度变化，相对黏度＞2后定殖显著受抑，对应物理屏障阈值。

结果3 单聚集体黏度随时间降解与体积收缩

对7个硅藻聚集体在0、3、7小时重复成像，聚集体内部高黏概率下降、低黏概率上升，整体黏度平均变化率为－0.017±0.0033每小时。同期体积收缩率为－0.024±0.011每小时，按此估算一日约缩减34%；细菌由表面向内部的平均归一化径向渗入率为－0.012±0.0053每小时。降解并非仅发生于细菌贴壁处，而是全聚集体范围由胞外水解酶降低黏度后逐步推进，最终形成低黏碎片并被细菌充分浸润，说明黏度结构破坏是颗粒有机物质再矿化的限速步骤之一。

图3图例：A为同一聚集体边缘附近相对黏度在0、3、7小时的薄切片，显示内部高黏区逐步降低、空洞出现并最终碎裂；橙色色标显示细菌细胞壁周边黏度下降，绿色为核酸染剂标定细菌。B为对应时间点单聚集体黏度概率分布，整体左移表明高黏向低黏转化。C为7个聚集体三时间点的黏度降解率、体积收缩率与细菌向内渗入率；蓝色柱间白线表示各时间点中位数值，用于比较黏度降低与径向渗入进程。

结果4 黏度降解速率对沉降深度与单颗粒碳通量的模型估算

作者将黏度降解率、体积收缩率与细菌定殖程度代入指数衰减沉降模型，将相对黏度转换为聚集体相对海水的密度差。等效球半径0.25毫米时，初始中位黏度1.25的聚集体最大沉降约530米，初始中位黏度2.0的硅藻新近聚集体最大沉降约1015米。单颗粒碳通量随深度衰减显示，初始中位黏度2.0在各深度碳通量可比1.25高出六倍以上。模型表明在其他形态与外力条件相同情况下，初始黏度越高，降解时间越长，沉降距离越远，深层碳封存贡献越大，可作为Martin曲线微观物理偏差的补充机制。

图4图例：A为不同初始中位黏度下相对黏度与沉降速度随深度衰减的模型结果，横轴上方为初始中位黏度，等效球半径0.25毫米；白色曲线为沉降停止深度。绿色箭头标示初始中位黏度1.25，橙色箭头标示初始中位黏度2.0，后者停止深度约为前者两倍。B左侧为初始中位黏度1.25与2.0的单颗粒碳通量随深度衰减曲线；右侧为概念图，依次表示细菌定殖表面、内部黏结构降解后细菌进入内层、聚集体收缩并可能碎裂三个阶段。

方法学参考

上述流程中，分子转子荧光各向扭转受局部非溶剂分子拥挤程度调控，经标准黏度系列与独立微流变比对后转换为相对黏度；共聚焦未固定成像保留黏液三维关系；时序实验以胞外水解酶整体物理降解代替单一酶活测定；沉降模型将黏度降解、体积收缩与细菌定殖共同参数化，可供海雪生物地球化学实验与颗粒动力学建模借鉴。

总结

作者以纳米黏度成像揭示海洋雪内部“低黏可定殖、高黏成屏障”的空间结构，并将黏度降解率定义为连接细菌再矿化与颗粒物理破坏的微观参数。实验室与近岸样品均显示，细菌优先定殖低黏表面，须将内部黏度降至阈值以下才能向内渗入；高初始黏度聚集体降解更慢、体积收缩更迟、沉降更深，因而提升深层碳封存效率。该机制为Martin曲线区域偏差提供物理解释，并将海洋雪黏度视为一种颗粒难降解性参数。方法学可拓展至藻际、根际、珊瑚黏液及医学黏膜等其他黏液—微生物系统，但细菌—黏度关系目前仍为相关性，后续需结合凝集素结合、菌体运动性与聚集体弹性进一步建立因果模型。

参考文献

• Inman B. G., Humphries S., Azam F. (2026). Marine snow viscosity regulates microbial degradation and the ocean carbon sink. Science, 394(6820): 202-206. https://doi.org/10.1126/science.adx4170
• Inman B. G., et al. (2026). Molecular rotor–based nanoviscosity imaging of mucus aggregates. Nature Communications, 17:8952.
• 数据与代码：Dryad https://doi.org/10.5061/dryad.x0k6djj26 ；Zenodo https://doi.org/10.5281/zenodo.20800237
• 原文与补充材料：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adx4170
• Science期刊指标：https://www.science.org/content/page/journal-metrics-overview