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摘要

考古学、骨骼学和遗传学证据表明，尼安德特人生活在小群体中;然而，关于这些群体是否属于孤立社区，还是属于更大且联系紧密的群体，知之甚少。比利时默兹流域中大量与尼安德特人遗址大致同时期的密集分布为研究区域种群提供了高分辨率的难得机会。研究我员从比利时和法国的十个考古遗址中，从27名生活在约52,500年前的尼安德特人那里生成了遗传数据，其中包括来自比利时戈耶特的4.5万年前个体的高覆盖基因组。结果表明，这些个体之间的亲缘关系比与欧洲其他同时期晚期尼安德特人更为密切。此外，其中一些人携带着晚期尼安德特人分裂前的尼安德特人血统DNA。尽管这些尼安德特人在约47,000年前与西北欧的早期现代人类有时间重叠，但没有发现现代人类近期基因流动的证据。它们也没有表现出阿尔泰尼安德特人近亲交配的遗传特征，表明他们生活在更大或联系更紧密的群体中。此外，遗传负荷并未随时间积累，这也反驳了基因逐渐退化是导致尼安德特人灭绝的原因。

主要结果

一个新的精细规模数据集

比利时默兹盆地因中旧石器时代遗址集中度高，为研究广泛同时代的晚期尼安德特人提供了独特机会。该地区尼安德特人种群结构的关键方面仍未被充分探索。
图1 分析的尼安德特人遗骸的时间和地理概览。

地图使用https://www.naturalearthdata.com/绘制。

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个体特征与亲属关系

利用KIN研究了15具污染率低于5%的骨骼遗骸的遗传相关性，在戈耶特的九个标本中，鉴定出两个基因完全相同的遗骸群。

单亲标记的分子定年法

在对线粒体DNA（mtDNA）富集并过滤当前人类mtDNA污染后，能够从除Engis和Trou Magrite外的所有位置重建了24个标本的线粒体基因组，且完整性程度不一（编码区的4.35%至100%）。然后用了BEAST2以利用11个新、1个更新和28个已发表的尼安德特人线粒体DNA基因组，生成一个有年代的个体层面线粒体系统发育。研究发现，大多数新重建的线粒体DNA基因组属于一个大型分支，该分支由来自南欧和西欧的晚期尼安德特人，以及来自俄罗斯的梅兹迈斯卡亚组成。
图2：单亲标记的系统发育

杂合子与种群规模

与查吉尔斯卡娅和D5尼安德特人不同，后者携带大量较长的HBD段（>10厘米，cM）表明近亲，GN1则没有过多的长段，无法提供近期近亲繁殖的证据。
图3：遗传多样性

晚期尼安德特人的种群结构

接着，研究利用高覆盖率的WGS数据和低覆盖率的核基因组数据（通过ArchaicPlus杂交捕获生成）探索了比利时和法国尼安德特人与其他晚期尼安德特人的关系。表明这些晚期尼安德特人彼此间的亲缘关系比同时代来自温迪亚和梅兹迈斯卡亚的其他尼安德特人更为密切，这与他们的地理位置相符。
图4：晚期尼安德特人的种群亲缘关系

没有近代现代人类祖先

虽然现在拥有16名生活在不到5万年前的尼安德特人的核数据，但尚未确认有近代现代人类血统的尼安德特人。这与早期现代人类形成对比，后者在欧亚大陆40 kyr之前的13个个体基因组全部具有尼安德特人血统，其中4人仅在生活前4到10代有尼安德特人的祖先。此前已有观察到的基因流动不对称现象可能反映了基因渗入的动态，尼安德特人基因流入现代人类的早期发生在现代人类向欧亚大陆扩张的早期，而所有后来的现代人类都是混血群体的后代。相比之下，在渗入时期，尼安德特人分布更为广泛，任何渗入可能只影响局部群体。另一种观点是，晚期尼安德特人缺乏现代人类DNA可能反映了人口结构失衡、配偶选择偏差、尼安德特人与现代人类夫妻后代被纳入主要现代人类群体，或后代适应度差异。
图5：GN1与现代人类之间的基因流动

现代人类中的尼安德特人祖先

大多数混血可能发生在现代人类与尼安德特人之间，而与Vindija关系更为密切，而非晚期比利时和法国的尼安德特人。相比之下，四位更新世现代人类中尼安德特人祖先较近的尼安德特人祖先，与Vindija 33.19的关系并不显著接近GN1（见图5b）。因此，早期现代人类可能从更接近GN1的尼安德特人那里获得了一些祖先，导致整体D统计量不显著。

尼安德特人失踪

与现代人类相比，尼安德特人的有效种群规模远低于他们，净化选择能力较弱，适应度也可能降低。研究结果与遗传负荷积累或多样性减少是尼安德特人消失主要驱动力的模型不符。

结论

高覆盖度尼安德特人基因组（GN1）的测序为研究比利时和法国晚期尼安德特人在消失前不久的遗传多样性奠定了关键参考点。此外，结合了针对高度碎片化古代DNA的实验室和计算方法，从更多DNA保存较差的尼安德特人遗骸中恢复全基因组数据。这些基因组共同提供了晚期尼安德特人遗传多样性的概览，并表明即使是低覆盖率的核基因组数据，在与古人类学背景整合时，也能显著提高尼安德特人内部多样性的分辨率。